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Institut de recherche pour le développement.

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La vegetation en N-C

Forêt sèche1
Maquis zones humides Riviere Bleue
Maquis ouvert + agathis RUM
Forêt altitude forêt à mousse
Maquis miniers rum
Forêt sèche
Mangrove Kuebuni
Mangrove Rhizophora Mt Dore
Forêt dense humide sur rum
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Systématique

Les recherches entreprises ont pour objectifs de compléter la connaissance de la biodiversité végétale néo-calédonienne, tout en cherchant à mieux comprendre son origine. Notamment en relation avec la diversité des conditions écologiques et plus précisément édaphiques. Ces recherches s’inscrivent d’une part dans le projet ANR BIONEOCAL « L’endémisme en Nouvelle-Calédonie : étude phylogénétique et populationnelle de son émergence » et d’autre part dans le projet ANR ULTRABIO « Biodiversité et stratégies adaptatives végétales et microbiennes des écosystèmes ultramafiques en Nouvelle-Calédonie ».
Plusieurs familles, pouvant correspondre à des modèles différents d’évolution, listées ci-après, sont étudiées. La phylogénie de ces familles n’est pas connue ou insuffisamment résolue, ce qui pose des problèmes d’ordre taxonomique (délimitation des genres problématiques, nouveautés taxonomiques). A terme ce programme permettra d’établir les phylogénies de plusieurs familles, et de tester si les traits biologiques et écologiques (notamment édaphiques) des différents taxons peuvent expliquer les phénomènes de spéciation ayant eu lieu au cours de l’évolution de la flore néo-calédonienne.

Sapotaceae: cette famille est étudiée en collaboration avec Ulf Swenson , du Muséum de Stockholm, Suède. Plusieurs raisons justifient l’étude de cette famille :

  • celle-ci est très diversifiée dans tous les écosystèmes terrestres calédoniens,
  • les Sapotaceae ont une très large distribution tropicale, permettant de travailler à une échelle plus large que la seule Nouvelle-Calédonie, et d’aborder l’histoire de cette famille à l’échelle du Pacifique,
  • cette famille est particulièrement diversifiée en Nouvelle-Calédonie, avec des phénomènes de spéciation importants dans certains clades, permettant de tester les hypothèses de spéciation en relation avec les conditions écologiques et édaphiques très particulières de l’archipel,
  • il s’avère qu’il y aurait de 35 à 40 nouvelles espèces dans cette famille, montrant un besoin de révision crucial,
  • cette étude répond également à des besoins dans l’étude des forêts humides de Nouvelle-Calédonie, en effet, cette famille est structurante de nombreuses forêts, mais que les très grandes difficultés d’identification que nous rencontrons sont liées à cette base taxonomique (très) incomplète.

Les derniers travaux sur cette famille, visant le territoire dataient des années 60, avec les nombreux travaux d’Aubréville et la révision de la famille dans le Flore de la Nouvelle-Calédonie en 1967. De nombreux changements taxonomiques avaient eu lieu à l’occasion d’une révision mondiale de la famille. Nos premiers travaux nous ont montré que la délimitation des genres était à revoir et que la vision de Govaerts et al., basée uniquement sur une certaine interprétation des caractères morphologiques n’était pas congruente avec les premiers résultats moléculaires. Cette première phylogénie montraient également que les Sapotaceae étaient arrivées plusieurs fois en Nouvelle-Calédonie au cours du temps, probablement à partir de l’Australie, et que ces évènements auraient eu lieu au maximum il y a 32 millions d’années. La poursuite de ces travaux a permis de mieux cerner la délimitation générique, d’un certain nombre de genres tel que Planchonella, Pichonia, Beccariella, Sersalisia, Van-royen, indispensable à la description des nouveautés, puisqu’il semblait difficilement concevable de décrire une nouvelle espèce sans certitude du genre à laquelle il fallait l’attribuer. Le genre Planchonella, maintenant clairement défini, a été approfondi et 11 espèces nouvelles ont été publiées une clef d’identification, dévelopée sous Xper2 a été développée et est téléchargeable ici (télécharger la base Xper "Planchonella"). Plusieurs genres restaient encore à clairement délimiter dans le « Niemeyera complex », qui comprend de nombreux genres aux délimitations difficiles. Deux hypothèses de travail ont été proposées, qui nous permettent ensuite de poursuivre la révision des genres restants, notamment le grand genre Pycnandra, avec la description de 12 nouvelles espèces dans ce grand genre endémique. L’étude de la biologie de Planchonella endlicheri, poussant à la fois sur terrain ultramafique et volcano-sédimentaire (espèce modèle dans le cadre du projet ULTRABIO) a mis en évidence pour la première fois la gynomonoécie pour cette grande famille tropicale.

L’objectif est ensuite de définir les conditions écologiques et édaphiques propres à chaque espèce afin de tester, à terme, ces caractères sur la phylogénie, et de rechercher d’éventuels facteurs pouvant être corrélés aux phénomènes de spéciations observés. De même, l’inclusion de nouveaux taxons du Vanuatu, de Wallis et Futuna, de Fidji et des Salomon devrait permettre d’éclairer la biogéographie des Sapotaceae du Pacifique.

SAPOT-Pycnandra-pubiflora-Munz2646-(5)Pycnandra publiflora

 

Rubiaceae : L’étude de la famille a débuté par un travail portant sur le genre Bikkia constitué de 11 espèces. Ce genre s’avère polyphylétique. Une espèce autochtone au territoire reste incluse dans le genre Bikkia s.str. Les autres espèces, toutes endémiques de la Nouvelle-Calédonie, forment un clade à part entière devant désormais s’appeler Thiollierea. En outre deux espèces nouvelles ont été délimitées et décrites portant à 12 le nombre d’espèces du genre Thiollierea.

L’étude de la famille a été poursuivie par des travaux en cours portant sur le genre Psychotria, dans la cadre de la thèse de Laure Barrabé (CIRAD-IAC-IRD), intitulée « Systématique et évolution du genre Psychotria (Rubiaceae) en Nouvelle-Calédonie, adaptation aux terrains ultramafiques », dont voici le résumé du sujet

En Nouvelle-Calédonie, un tiers de la surface de la Grande Terre est recouvert par les sols dérivés des roches dites ultramafiques. La présence de ces roches découle d’une histoire géologique complexe de l’archipel. Elles ont été mises en place après immersion du territoire et recouvrement par une nappe de charriage d’ophiolites, il y a plus de 30 millions d’années. Les sols qui en dérivent ont des propriétés physiques et chimiques contraignantes, pouvant être toxiques pour les plantes : teneurs élevées en métaux lourds (nickel, chrome, cobalt, manganèse,…), teneurs basses en azote, phosphore et potassium, rapport Ca/Mg faible, faible disponibilité en eau. Il en découle une flore spécifique et adaptée, avec un endémisme spécifique de 81 % et dont 47 % de ses espèces sont strictement restreintes à ces terrains. Certains groupes de plantes y sont particulièrement diversifiés et pressentis pour être issus d’une radiation importante.

Parmi eux, le genre Psychotria (Rubiaceae) est le deuxième genre d’Angiospermes le plus diversifié du territoire, avec environ 90 espèces d’arbustes et d’arbrisseaux, poussant en forêt humide, forêt sclérophylle et maquis. Toutes les espèces sont endémiques de l’archipel et plus de la moitié est présent sur roches ultramafiques, dont une est dite hyper-accumulatrice de nickel. Ces considérations laissent présager d’une capacité adaptative certaine du groupe pour les terrains dérivés des roches ultramafiques. En outre le groupe fait preuve d’une diversité écologique conséquente. Certaines espèces ne sont présentes qu’au sein de formations dites sèches, d’autres dans des formations humides, certaines encore ne sont présentes qu’à basses altitudes et d’autres à hautes altitudes. Enfin, différents patterns biogéographiques locaux sont observés et pourraient être expliqués par la combinaison de plusieurs facteurs environnementaux. Le genre représente ainsi un cas d’étude intéressant dans la compréhension générale de la diversification spécifique de la flore néo-calédonienne sur les terrains ultramafiques, mais également à l’échelle globale du territoire.

Toutefois, le genre Psychotria en Nouvelle-Calédonie présente les mêmes problèmes taxonomiques et phylogénétiques que dans le reste du monde. Le genre est en effet reconnu depuis une dizaine d’années pour être polyphylétique. Ses 1000 ou 2000 espèces se répartissent entre deux grandes tribus de Rubiaceae, les Palicoureae et les Psychotrieae. A l’heure actuelle, les limites phylogénétiques et morphologiques du genre ne sont pas encore connues et les botanistes ne s’accordent pas sur le concept de Psychotria s.s. En Nouvelle-Calédonie, le nombre exact des espèces de Psychotria s.l. n’est pas connu puisque la dernière révision taxonomique, datant de plus de 50 ans, est devenue obsolète. La polyphylie du groupe a pu être démontrée il y a une dizaine d’années dans une étude utilisant un échantillonnage réduit de 4 espèces néo-calédoniennes. Toutefois la position phylogénétique de la grande majorité des espèces n’a pas encore été testée. Le nombre de genres de Palicoureae-Psychotrieae présents en Nouvelle-Calédonie est actuellement encore méconnu, ainsi que le nombre de lignées monophylétiques ayant radiées sur le Territoire.

A travers une étude de taxonomie et de phylogénie moléculaire, nous comptons pour le genre Psychotria en Nouvelle-Calédonie,

        * évaluer sa diversité spécifique réelle,
        * déterminer le nombre de lignées monophylétiques intra-génériques présentes et leurs affinités avec le reste des représentants du genre dans le pacifique,
        * déterminer quels sont les facteurs environnementaux jouant un rôle dans la diversification de chacune de ces lignées,
        * déterminer les mécanismes évolutifs liés aux phénomènes de spéciation dans deux lignées néo-calédoniennes particulières, choisies pour leurs réponses différentes   à l’ultramafisme.


Psychotria baladensis

 Psychotria baladensis

Ebenaceae : cette famille est étudiée en collaboration avec différents partenaires européens, Rosabelle Samuel, Barbara Turner, Marl Chase, Sutee Duangjai, dans le cadre d’une étude mondiale des Ebenaceae, avec un élargissement à la Nouvelle-Calédonie. Cette collaboration a permis la rédaction d’un premier article à l’échelle de la famille qui montre également que les Diospyros de Nouvelle-Calédonie se situent dans des clades différents, et correspondraient à des phénomènes de dispersion multiples, comme cela avait été observé chez les Sapotaceae. Un travail plus approfondi, centré sur les Diospyros de Nouvelle-Calédonie a été publié, montrant qu’un clade serait paléo-endémique et dériverait d’une ancienne espèce australienne, alors que les trois autres clades, plus récents, seraient plutôt affines d’espèces du sud-est asiatique. Un de ces clades aurait subi des phénomènes de radiation récents et rapides, ce projet est toujours en cours, visant à approfondir l’étude de celui-ci, notamment à travers des études de populations (AFLP), dans le cadre de la thèse de Barbara Turner.

EBENA-Diospyros-Munz2037Diospyros parviflora, faisant partie du clade le plus diversifié en Nouvelle-Calédonie, et en cours d’étude.



Ericaceae : Cette famille fait partie des Ericales, au même titre que les Sapotaceae et les Ebenaceae. Une nouvelle espèces a été décrite dans le genre Paphia, et un travail sur la phylogénie et la biogéographie des Dracophyllum a été publié qui indique que les espèces calédoniennes seraient monophylétiques, et dériveraient d’une dispersion, probablement à longue distance, à partir de l’Australie.

Dracophyllum cf. verticillatum 

Dracophyllum cf. verticillatum


Sapindaceae : cette famille pose de gros problèmes d’identification en Nouvelle-Calédonie, tout en étant extrêmement diversifiée. Un travail de systématique et de phylogénie a donc été entrepris, en collaboration avec Sven Buerki, Pete Lowry et Martin Callmander. Ce travail vise à mieux comprendre les délimitations des genres dans le sud-est Pacifique, de retracer la biogéographie, et d’aborder la révision de certains genres n’ayant pas été revus depuis très longtemps et/posant de gros problèmes d’identification. Un premier travail sur le genre endémique Podonephelium est en cours qui montre qu’au moins trois espèces nouvelles sont à décrire, et une variété à élever au rang d’espèce, pour un total de huit espèces.

SAPIN-Podonephelium-pachycaule-Munz5112Espèce nouvelle du genre Podonephelium en cours de description.

Winteraceae: cette famille basale est actuellement représentée par le seul genre Zygogynum, dans lequel d’anciens genres ont été regroupés (Bubbia, Belliolum, Exospermum). Une étude est en cours afin de définir si le genre Zygogynum est bien monophylétique, et si ce regroupement était fondé. Cette famille est également très intéressante car sa position basale en fait un modèle particulier pour travailler sur l’origine de la flore de la Nouvelle-Calédonie, en effet, les données géologiques indiquent que le territoire a complètement été submergé entre -65 et -45 millions d’années, pour ne ressortir qu’il y a 35 millions d’années. Indiquant que la flore primitive aurait disparu, et l’pile aurait été recolonisée par la suite. Les travaux de phylogénie avec datation réalisés jusqu’à présent n’ont jamais trouvé de groupe en Nouvelle-Calédonie antérieurs à 35 millions d’années, allant dans le sens des données géologiques, mais les familles étudiées étaient relativement récentes. L’étude de familles beaucoup plus anciennes comme les Winteraceae et Lauraceae sont donc beaucoup plus pertinentes pour travailler sur cette question. Enfin, certaines délimitations d’espèces posent problèmes et sont étudiés par la même occasion. Ce travail est réalisé en collaboration avec Chrissen Gemmill, Steven Pratt, Nick Demetras (Waikato, New Zealand), Pete Lowry (MO, USA/ MNHN, France) et Jennifer Bannister (New Zealand).

WINTE-Zygogynum-fraterculum-Pillon615-(8)Zygogynum fraterculum sur le Mont Colnett, espèce décrite en 2003, dix ans après la publication de la flore.



Lauraceae: cette famille ancienne est également très intéressant pour tester les hypothèses sur l’origine de la flore de Nouvelle-Calédonie (voir § Winteraceae). C’est aussi une famille structurante des forêts denses humides du territoire, très étudiée par le laboratoire, mais qui pose de gros problèmes d’identification, malgré les travaux réalisés dans les années 70. L’expérience de terrain a montré que plusieurs espèces nouvelles sont à décrire, et que la flore serait à refaire. Ce travail en cours est une collaboration avec Gordon McPherson (MO, USA) et Chrissen Gemmill (Waikato, New Zealand).

LAURA-Litsea-Munz4410-(20)Fleurs de Litsea sp., petit arbuste vu sur la côte est, sur terrain serpentineux , et en cours d’étude.



Cunoniaceae : cette famille a été étudiée dans le cadre du travail de thèse de Yohan Pillon soutenu en 2008 à l'Université de Nouvelle-Calédonie. La famille des Cunoniaceae compte dans l'archipel 88 espèces et 7 genres d'arbres et d'arbustes, dont le « faux-tamanou » et le « chêne rouge ». Quatre nouvelles espèces dans le genre Codia et deux dans le genre Cunonia ont été mises en évidence. Une phylogénie moléculaire des genres Acsmithia et Spiraeanthemum suggère qu'ils devraient être considérés comme un seul genre : Spiraeanthemum, car le genre Acsmithia est paraphylétique. Sur un plan biogéographique, les affinités des Cunoniaceae et de la flore de Nouvelle-Calédonie sont plus fortes avec l'Australie. Néanmoins, une analyse comparative globale à l'échelle de l'ensemble des plantes à fleurs montre que certaines lignées sont surreprésentées en Nouvelle-Calédonie, et d'autres sont sous-représentées, et ceci ne peut pas être entièrement expliqué par la biogéographie. Il semblerait que certaines lignées possèderaient une exaptation (« pré-adaptation ») aux sols ultramafiques (terrains miniers) qui aurait pu faciliter leur installation et leur diversification sur l'archipel. C'est notamment le cas du clade COM (Celastrales, Oxalidales et Malpighiales) auquel appartiennent les Cunoniaceae. L'histoire évolutive du genre Codia a été reconstruite à l'aide de marqueurs moléculaires et indique que l'adaptation aux terrains miniers est potentiellement ancestrale dans ce genre. L'hybridation a joué un rôle important dans la diversification du genre, et plusieurs espèces d'origine hybride présentent des caractères morphologiques absents chez les espèces parentales (phénotypes transgressifs). Certaines espèces qui se sont hybridées ont des distributions clairement distinctes aujourd'hui, suggérant des changements dans la répartition de ces espèces pouvant être liés aux périodes glaciaires du Quaternaire. Chez le genre Spiraeanthemum, des différences génétiques nettes ont été observées au sein de S. ellipticum et S. pubescens entre les populations du sud de la Grande Terre sur sol ultramafique et les populations du nord sur sol non¬ultramafique, suggérant l'existence d'espèces cryptiques. La flore de l'archipel possède également de nombreuses lignées reliques qui représentent une importante diversité phylogénétique. Chez les Cunoniaceae, une corrélation significative a été trouvée entre la position systématique et l'activité biologique des espèces. La diversité phylogénétique serait ainsi corrélée positivement à la valeur potentielle de la biodiversité, ce qui justifierait sa conservation. Face aux menaces qui pèsent sur la flore de la Nouvelle-Calédonie, notamment les feux, les espèces envahissantes, l'exploitation minière et le réchauffement climatique, il est important d'employer la meilleure stratégie pour la préservation de la biodiversité. Ainsi, il semble urgent de protéger les lignées reliques, mais aussi de préserver les processus qui permettent l'apparition de nouvelles espèces. Il s'agit notamment de protéger les sites qui présentent une mosaïque de sols où la cohabitation et l'hybridation d'espèces différant par leurs écologies deviennent possibles.

Cunonia lenormandii

Cunonia lenormandii